Cortexul cerebral este cea mai complexă structură a creierului uman. Are o gamă largă de funcții, inclusiv planificarea și inițierea activității motorii, percepția și conștientizarea informațiilor senzoriale, învățarea, memoria, gândirea conceptuală, conștientizarea emoțiilor și multe altele. Performanța tuturor acestor funcții se datorează aranjamentului multistrat unic al neuronilor. Citoarhitectonica cortexului cerebral este organizarea lor celulară.
Structură
Scorticalul cerebral este alcătuit din sute de miliarde de neuroni, toți fiind variații pe doar trei forme morfologice: celule piramidale (piramidale), celule fusiforme și stelate (celule granulare). Alte tipuri de celule observate în cortex sunt modificări ale uneia dintre acesteatrei tipuri. Există, de asemenea, celule Cajal-Retzius orizontale și celule Martinotti.
Celulele piramidale din citoarhitectura cortexului emisferic reprezintă până la 75% din componenta celulară și sunt principalii neuroni de ieșire. Ele variază în mărime de la mic la gigant. De obicei, au o dendrită apicală care se întinde spre suprafața cortexului și mai multe dendrite bazale. Numărul acestora din urmă variază foarte mult, dar de obicei există mai mult de trei până la patru dendrite primare care se ramifică în generații succesive (secundar, terțiar etc.) De obicei au un axon lung care părăsește cortexul și intră în substanța albă subcorticală.
Celulele fusiforme sunt de obicei localizate în cel mai profund strat cortical din citoarhitectura cortexului cerebral. Dendritele lor ies spre suprafața corticală, în timp ce axonul poate fi comisural, asociativ sau proiectiv.
Celulele în formă de stea (granulare) sunt de obicei mici și, deoarece procesele lor sunt proiectate în toate planurile, ele seamănă cu o stea. Ele sunt localizate în întregul cortex, cu excepția stratului cel mai superficial. Procesele lor sunt foarte scurte și sunt proiectate local în cortex și pot modula activitatea altor neuroni corticali. Pe baza prezenței spinilor dendritici (mici proeminențe citoplasmatice), unele dintre ele se numesc celule spinoase. Dendritele lor au vârfuri și sunt localizate în mare parte în stratul IV, unde eliberează glutamat, care este un neurotransmițător excitator, astfel încâtsunt interneuroni excitatori funcțional. Un alt tip de celulă secretă acid gamma-aminobutiric (GABA), care este cel mai puternic neurotransmițător inhibitor din SNC, așa că funcționează ca interneuroni inhibitori.
Celulele Cajal-Retzius orizontale sunt vizibile doar în partea cea mai superficială a cortexului. Sunt foarte rare și doar în număr mic pot fi găsite în creierul adult. Au un axon și o dendrită, ambele sinapsând local în cel mai superficial strat.
Celulele Martinotti sunt neuroni multipolari care sunt localizați cel mai dens în stratul cel mai profund al cortexului. Numeroșii lor axoni și dendrite se deplasează spre suprafață.
Straturi
Analizând cortexul cerebral folosind tehnici de colorare Nissl, oamenii de știință au descoperit că neuronii au o aliniere laminară. Aceasta înseamnă că neuronii sunt organizați în straturi paralele cu suprafața creierului, care diferă ca dimensiune și formă a corpurilor neuronale.
Citoarhitectonica cortexului cerebral include șase straturi:
- Molecular (plexiform).
- Granulat exterior.
- Piramidală exterioară.
- Granulat interior.
- Piramidal intern (ganglionar).
- Polimorf (fusiform).
Strat molecular
Este cel mai superficial din citoarhitectura cortexului, situat direct sub encefalul pieei mater. Acest strat este foarte sărac în componenta celulară, care este reprezentată doar de câteva orizontaleCelulele Cajal-Retzius. Cea mai mare parte este reprezentată de fapt de procesele neuronilor aflați în straturile mai profunde și de sinapsele acestora.
Majoritatea dendritelor provin din celulele piramidale și fusiforme, în timp ce axonii sunt de fapt fibre terminale ale tractului talamocortical aferent, care provine din nucleii nespecifici, intralaminari și mediani ai talamusului.
Strat granular exterior
Este format în principal din celule stelate. Prezența lor conferă acestui strat un aspect „granulos”, de unde și numele în citoarhitectonica cortexului cerebral. Alte structuri celulare au forma unor celule piramidale mici.
Celulele sale își trimit dendritele către diferite straturi ale cortexului, în special stratul molecular, în timp ce axonii lor călătoresc mai adânc în cortexul cerebral, făcând sinapsă local. Pe lângă această sinapsă intracorticală, axonii acestui strat pot fi suficient de lungi pentru a forma fibre de asociere care trec prin substanța albă și în cele din urmă se termină în diferite structuri ale SNC.
Strat piramidal exterior
Constă în principal din celule piramidale. Celulele de suprafață ale acestui strat de citoarhitectonic al cortexului cerebral sunt mai mici în comparație cu cele care sunt situate mai adânc. Dendritele lor apicale se extind superficial și ajung în stratul molecular, în timp ce procesele bazale se atașează de substanța albă subcorticală și apoi din nou.se proiectează în cortex, astfel încât să servească atât ca fibre corticocorticale asociative, cât și comisurale.
Strat interior granular
În citoarhitectonica cortexului cerebral, este principala stație corticală de intrare (aceasta înseamnă că majoritatea stimulilor de la periferie vin aici). Este format în principal din celule stelate și, într-o măsură mai mică, din celule piramidale. Axonii celulelor stelate rămân locali în cortex și sinapse, în timp ce axonii celulelor piramidale fac sinapse mai adânc în cortex sau părăsesc cortexul și se conectează cu fibrele de substanță albă.
Celulele stelate, ca componentă dominantă, contribuie la formarea unor zone corticale senzoriale specifice. Aceste zone primesc fibre în principal din talamus, în următoarea ordine:
- Celulele stelate ale cortexului senzorial primar primesc fibre din nucleii ventral posterolateral (VPL) și ventral posteromedial (VPM) ai talamusului.
- Cortexul vizual primar primește fibre din nucleul geniculat lateral.
- Celulele stelate din cortexul auditiv primar primesc proiecții de la nucleul geniculat medial.
Când aceste fibre senzoriale „penetrează” cortexul, ele se rotesc orizontal, astfel încât să se poată răspândi și să facă sinapse difuze cu celulele stratului granular interior. Deoarece aceste fibre sunt mielinizate și, prin urmare, albe, ele sunt foarte vizibile în mediul substanței cenușii.
Strat piramidal interior
Se compune în principal din medii și maricelule piramidale. Aceasta este sursa de ieșire sau fibre corticofuge. Din acest motiv, este cel mai proeminent în cortexul motor, din care trimite fibre care mediază activitatea motorie. Cortexul motor primar conține o formă specifică a acestor celule numită celule Betz.
Deoarece vorbim despre nivelul cortical al activității motorii, aceste fibre formează tracturi care fac sinapse cu diverși centri motorii subcorticali:
- Tractul corticotectal care ajunge la tectul mezencefal.
- Tractul corticorubral care ajunge la nucleul roșu.
- Tractul corticoreticular, care face sinapsă cu formarea reticulară a trunchiului cerebral.
- Tractul corticopontal (de la cortexul cerebral la nucleii pontini).
- Tract corticonuclear.
- Tractul corticospinal care duce la măduva spinării.
Acest strat conține, de asemenea, o bandă de substanță albă orientată orizontal, formată din axonii stratului piramidal interior care fac sinapse local în interiorul stratului, precum și cu celule din straturile II și III.
Polimorf (fusiform)
Acesta este cel mai profund strat al cortexului și se suprapune direct substanței albe subcorticale. Conține în mare parte celule fusiforme și mai puțini piramidali și interneuroni.
Axonii fusului și celulele piramidale ale acestui strat distribuie fibre corticocorticale comisurale și de proiecție corticotalamică care se termină în talamus.
Organizare coloane
Cortexul cerebral poate fi, de asemenea, împărțit funcțional în structuri verticale numite coloane. Ele sunt de fapt unități funcționale ale cortexului. Fiecare dintre ele este orientat perpendicular pe suprafața cortexului și include toate cele șase straturi celulare. Această structură ar trebui luată în considerare și în cadrul citoarhitectonicii cortexului cerebral uman.
Neuronii sunt strâns legați în cadrul aceleiași coloane, deși au legături comune cu formațiuni similare învecinate și îndepărtate, precum și cu structurile subcorticale, în special cu talamusul.
Aceste coloane sunt capabile să-și amintească relații și să efectueze operații mai complexe decât un singur neuron.
Revizuire a citoarhitectonicii cortexului cerebral
Fiecare coloană are părțile sale supragranulare și infragranulare.
Primul se formează pe straturile cele mai superficiale I-III, iar în general, această porțiune este proiectată pe alte coloane, fiind interconectată cu acestea. În special, nivelul III este asociat cu coloanele adiacente, în timp ce nivelul II este asociat cu coloanele corticale îndepărtate. Partea infragranulară include straturile V și VI. Primește intrare de la regiunile supragranulare ale coloanelor adiacente și trimite rezultate către talamus.
Layer IV nu este inclus funcțional în niciuna dintre aceste două părți. Acționează ca un fel de graniță anatomică între straturile supragranulare și infragranulare, în timp ce din punct de vedere funcțional are multe funcții. Acest strat primește input de la talamus șitrimite semnale către restul coloanei corespunzătoare.
Talamus, pe de altă parte, primește informații de la aproape întreg cortexul și multe regiuni subcorticale. Cu ajutorul acestor conexiuni, se creează o buclă de feedback cu cortexul, analizând informațiile primite din stratul IV și trimițându-i semnalele corespunzătoare. Astfel, integrarea semnalelor are loc atât în talamus, cât și în centrii corticali.
Fiecare coloană poate fi activă parțial sau complet. Activarea parțială implică faptul că straturile supragranulare sunt excitate în timp ce straturile subgranulare sunt inactive. Când ambele părți sunt excitate, aceasta înseamnă că coloana este complet activă. Nivelul de activare reflectă un anumit nivel de funcție.
